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Evolución del Aparato Visual

Aunque en animales inferiores hay una sensibilidad luminosa difusa en todo el ectodermo, pronto parte de este se especializa en la recepción luminosa que queda limitada a los fotoreceptores. Estas se caracterizan por la presencia de pigmentos: la melanina que es químicamente inerte y actuar sólo como absorbente y los pigmentos visuales propiamente dichos. Todos estos se basan en los carotinoides asociados o no a proteínas, que se encuentran también, además de la clorofila, en el reino vegetal (xantofila). Cuando se alcanza el nivel del ojo con capacidad óptica para formar  imágenes, todos los pigmentos están relacionados concretamente con la vitamina A (A₁ ó A₂).

En los organismos unicelulares la sensibilidad luminosa difusa puede concentrarse en un punto que está asociado a los cilios o flagelos (función motora). En los flagelados este “punto ojo” o “estigma”, cuenta con pigmento y ocasionalmente con una estructura retráctil que concentra la luz y actúa, como una lente (cristalino).

En los seres pluricelulares  pronto algunas células ectodérmicas se especializan en la recepción luminosa como células bipolares (un extremo receptor distal y otro transmisor proximal) o apolares de forma elipsoidal. Desde aquí se inicia la evolución del ojo en los invertebrados.

El ojo de los invertebrados

Deriva del ectodermo de superficie y secundariamente conecta con el sistema nervioso.

Puede ser simple, ya sea unicelular o multicelular, o compuesto.

- Ojo simple un ocelo.

Consiste en una o varias células sensibles a la luz que actúan sin una asociación funcional.

Cuando es multicelular puede ser todavía subepitelial  (sólo una acumulación de células fotosensibles) o en una fase más avanzada epitelial invaginado. Este último tipo pasa por las fases plana, cupular (conformación de una cámara oscura) y finalmente vesicular, que aún se perfecciona en el ojo de la cefalópodos en el que un engrosamiento el epitelio forma ya un “remedo” de cristalino, y hay también una pupila contráctil.

Aunque la existencia de una retina invertida (en la que los elementos fotoreceptores están en la capa más profunda y los transmisores en la superficie, lo que permite una mejor nutrición de los primeros) es característica de los vertebrados, algunos moluscos y arácnidos posen ya esta nueva organización retiniana, en vez de la retina “vertida” o directa. Este cambio en la orientación de la retina es uno de los procesos de más difícil explicación a la luz de la teoría de evolución continúa. Además en animales que han de vivir en pobres condiciones de iluminación, aparece detrás de la retina una capa cristalina reflectante o tapetum.

 

- Ojo compuesto.

En el ojo compuesto los elementos sensoriales están agrupados estructural y sensorialmente. Cada uno de ellos, llamado omatidio, consta de una faceta corneal, un cono cristaliniano, una célula pigmentada iridiana y un retínulo compuesto por los fotoreceptores que acaban en una prolongación común a varios de ellos, llamada rabdoma, en la que se inicia la transmisión de los impulsos hacia los centros nerviosos.

El ojo compuesto, peculiar de los artrópodos, adopta diferentes variedades en arácnidos, crustáceos e insectos. Aunque sólo permite alcanzar una agudeza visual reducida, variable según haya una mayor o menor concentración del retínulo sobre los rabdomas, el ojo compuesto tiene la capacidad de analizar el plano de polarización de la luz, función esencial para la orientación en el espacio.

El ojo de los vertebrados

Supone una revolución evolutiva ya que, con las diferencias que veremos, tiene un patrón común en todas las especies y no se asiste aquí el proceso continuo de perfeccionamiento, a lo largo de distintas vías, que se aprecia en los invertebrados. A diferencia de los invertebrados deriva del ectodermo neural.

El ojo de los vertebrados no muestra la  diferenciación creciente que se observa en el cerebro, el oído o el corazón, y el ojo de un pez es, esencialmente tan complejo y completamente desarrollado como el de un ave o mamífero. Este es sólo uno, aunque para nosotros el más interesante, de los misterios que sigue arrojando la comprensión de los mecanismos evolutivos desde los animales sin un esqueleto óseo a otros que lo poseen tan completo.

 

Esquemáticamente el ojo de los vertebrados se diferencia en tres tipos según el hábitat:

-  El de los ictiopsidos, peces y anfibios, adaptados a un medio acuático, en los segundos sólo en la fase larvaria.

- El de los Sauropsidos, reptiles y aves, adaptados a un medio aéreo.

- El de los mamíferos, ambivalente.

El elemento fundamental, la retina, tiene la misma estructura en todos los vertebrados, aunque varíe según la iluminación la relación entre conos y bastones. Hay quien piensa que los conos son la célula visual primitiva y que los bastones son un elemento posterior debido a una transmutación relacionada con el desarrollo de la rodopsina, lo que ocurrió en primer lugar en los peces de aguas profundas. En el resto de las estructuras oculares existen en los vertebrados diferencias considerables que son la consecuencia de la adaptación a ambientes muy diversos: inicialmente el ojo se adaptó a aguas poco profundas pero después ha evolucionado, según los casos, a la existencia en aguas abismales, en los ríos, en el lodo de los pantanos, en la tierra y en el aire así como durante la noche, el crepúsculo o la semioscuridad de las cavernas o la más intensa luz diurna. Además ha alcanzado una visión panorámica cuando es esencial la percepción del movimiento o una visión estereoscópica cuando es un extracto cálculo de las distancias, oscilando entre una simple vaga apercepción y la más exacta capacidad de resolución o la más compleja visión cromática.

Prescindiendo de los poco numerosos ciclóstomos, podemos resumir así las principales características del ojo de los peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

a. Peces.

La córnea carece prácticamente de valor dióptrico, de modo que el globo ocular tiende a ser muy grande y cristalino refringente. La córnea es aplanada para resistir mejor la presión del agua. El tamaño del globo ocular es mayor cuanto mayor lo es la profundidad de las aguas, de tal forma que en los espacios abisales, desprovistos de luz, el ojo degenera y casi desaparece. Incluso en especies como la anguila el ojo crece al desplazarse el animal desde los días de Europa o América hasta el mar de los sargazos en el atlántico donde procrean y mueren. La retina muy rica en bastones suele ser avascular. Los movimientos oculares son muy restringidos y la fijación se consigue preferentemente con movimientos de todo cuerpo y la cabeza. Ya conocemos la curiosa diferencia en los pigmentos visuales, que los peces de agua dulce están constituidos a base de vitamina A2 y en los que, como los salmones, emigran de los mares a los ríos y cambia consiguientemente el pigmento visual.

b. Anfibios.

El paso del medio acuático al aéreo permite que la córnea adopte funciones dióptricas, haciéndose fuertemente convexa. El cristalino menos grande que los peces, permite una acomodación mediante desplazamientos antero-posteriores. Aparecen estructuras protectoras como los párpados,  glándulas y vías lagrimales.

c. Reptiles.

La acomodación se lleva a cabo por medio de una deformación del cristalino, lo que requiere la existencia de un músculo ciliar que se inserta en la periferia de la córnea. La retina es avascular y se nutre a expensas de la coroides o de una membrana avascular extraretiniana. Poseen un tercer párpado.

 

d. Aves.

El ojo suele ser de mayor tamaño que el que aparenta con un mecanismo acomodativo por medio de deformación del cristalino. La retina es gruesa, con gran abundancia de fotoreceptores, conos y o bastones más abundantes según los hábitos de vida. La retina esta nutrida por un Pecten, membrana vascular alargada que corresponde a la papila óptica. En algunos tipos existen dos fóveas, una para visión lejana y otra para visión próxima.

e. Mamíferos.

El ojo de los monotremas, ornitorrinco, es muy parecido al de los reptiles, el de los marsupiales tiene una estructura intermedia entre el de los reptiles y el de los placentados. Esta es la subclase más abundante y variada y comprenden quince órdenes: insectívoros, quirópteros, dermatópteros, primates (con varios subórdenes y familias), roedores, carnívoros, artiodáctilos, perisodáctilos, proboscídeos, sirénidos, cetáceos…

El ojo de los placentados difiere del resto de los vertebrados en tres aspectos fundamentales:

- El desarrollo y posterior involución de la arteria hialoidea, que en muchos casos da lugar a una vascularización intraretiniana.

- En la aparición de la capa mesodérmica del iris.

- En el mecanismo acomodativo debido a una deformación de la cápsula del cristalino.

Como es natural el hábitat y los hábitos de vida imponen variaciones menores en el resto de las estructuras oculares: cristalino casi esférico en los que viven en un medio acuático, presencia o ausencia de un tapetum situado entre la coroides y la retina, las variaciones en el grosor de la esclera (que en la ballena es de3/4 del diámetro ocular), en la forma de la pupila y del esfínter, en la vascularización de la retina (total, parcial o ausente: retinas holoangióticas, mesoangióticas y anangióticas) y en la proporción de conos y bastones retinianos.

Uno de los aspectos más interesantes (ya que la descripción detallada de cada estructura ocular en cada orden, suborden y familia nos llevaría demasiado lejos) es el de la decusación de las fibras ópticas.

En los demás vertebrados la decusación es prácticamente total, lo que permite un campo visual binocular que puede abarcar los 360° pero limite a la visión estereoscópica a mecanismos menos exactos que los mamíferos. En estos, sobre todo en los placentados, empieza a ver fibras directas en relación a la frontalización de los ojos. La proporción es de 1/6 del total en el caballo, 1/4 a 1/3 en el perro y al gato, 1/3 en los primates superiores y casi 1/2 en el hombre. Este proceso supone una pérdida de la extensión del campo visual binocular pero la adquisición de una exacta visión estereoscópica. Se ha especulado en que ésta empezó a ser necesaria en animales que vivían en un medio arbóreo, en el cual los desplazamientos derramar a rama exigen un adecuado cálculo de las distancias y se asoció al desarrollo de la mano como órgano prensil.

Ya hemos señalado antes que sólo en los mamíferos aparece una zona del córtex cerebral a la que llegan y en la que son analizados los impulsos visuales. Aun así, excepto en el hombre, está localización es aún imprecisa y en la mayor parte de los mamíferos la ablación del córtex visual no ocasionar una ceguera completa. En el hombre en cambio la única actividad visual que sigue siendo subcortical es la pupilar.

 

Función visual

El medio ambiente y los hábitos de vida, preferentemente la actividad diurna o nocturna, imponen una amplia gama de variaciones en todos los aspectos de la función visual: percepción luminosa, sentido cromático, sentido de la forman, visión estereoscópica…

Sirva de ejemplo un resumen de los distintos mecanismos mediante los cuales se consigue una acomodación en los vertebrados:

-  Mecanismos estáticos:

Una pupila estenopéica.

Un sistema óptico duplicado.

La interposición de una membrana nictitante.

Una retina duplicada.

Una retina en rampa.

Una retina rugosa.

Una gran longitud de los elementos receptores.

-  Mecanismos dinámicos:

Desplazamiento de cristalino hacia adelante o hacia atrás, inducidos por presión corneal o por una musculatura propia.

Deformación de cristalino, que los mamíferos es debido en último extremo a la elasticidad de la cápsula y a su distinto grosor.

 

La agudeza visual llega en las aves alcanzar una resolución de 10” de arco, tres veces superior a la del hombre.

 

El campo visual monocular oscila entre los 30° del camaleón y los 215 grados del caballo. En los peces sumergidos se conjuga la visión acuática y la aérea, pero sometida está a la restricción que impone la refracción total de la superficie del agua. El binocular como señalábamos antes, abarca los 360° en los animales que pueden ser presas y se reduce en los depredadores. En los peces con ojos de posición lateral el área ciega, considerando una superficie esférica puede llegar a ser muy reducida.